Die Rolle von Transmittern, Modulatoren und Second-Messengern bei der Kontrolle des Kommunikationsverhaltens von Feldheuschrecken durch das Gehirn
Zusammenfassung der Projektergebnisse
Nachdem frühere pharmakologische Stimulationsexperimente die Expression muskarinischer ACh-Rezeptoren in Stridulation-kontrollierenden Neuronen des Zentralkomplexes von Feldheuschrecken nahe legten und die an diese Rezeptoren ankoppelnden Second Messenger Wege teilweise charakterisieren konnten, gelang es nun, muskarinische Rezeptoren immunzytochemisch auf kolumnären Neuronen des Zentralkomplexes nachzuweisen. Nach unserem Wissen gelang es erstmalig bei einer Invertebratenpräparation, eine durch einen natürlichen, verhaltensrelevanten Stimulus aktivierte muskarinische Erregung experimentell nachzuweisen. Hierzu wurden immobilisierte Feldheuschreckenmännchen mit arteigenem Weibchengesang stimuliert und die Wirkung cholinerger Projektionen in den Zentralkörper durch Hemmung der ACh-Esterase in diesem Neuropil verstärkt. Neben der muskarinischen Erregung konnten mit dem Neuropeptid Proktolin und dem Katecholamin Dopamin zwei weitere Transmitter im Zentralkomplex ermittelt werden, die Gesangsproduktion über die Aktivierung intrazellulärer Signalkaskaden fördern. Als funktioneller Gegenspieler der muskarinischen, proktolininergen und dopaminergen Erregung im Zentralkomplex konnte NO-/cGMP-vermittelte Hemmung der Gesangsproduktion charakterisiert werden. In immobilisierten Feldheuschrecken konnte artspezifische Lautproduktion durch Freisetzung von NO und Aktivierung der cGMP-Produktion gehemmt werden, wogegen allein die Hemmung der NO-Synthase das Verhalten auslösen konnte. NO freisetzende Neurone konnten in den Schichten 2 und 3 der oberen Division und NO responsive, cGMP akkumulierende Neurone in Schicht 2 der unteren Division des Zentralkörpers nachgewiesen werden. Mittels anti-Citrullin Immunzytochemie gelang es uns, die NO Produktion kolumnärer Neurone des Zentralkomplexes mit der Unterdrückung der Lautproduktion in „unpassenden" Situationen in Zusammenhang zu bringen. Hemmung der NO-Synthase in frei beweglichen Feldheuschreckenweibchen führte sowohl zum Ausbleiben der Citrullin Akkumulation in den Zentralkomplexneuronen (die Gesang hemmende NO Freisetzung war also inhibiert) als auch zu einer erhöhten Antwortbereitschaft auf den arteigenen Männchengesang. Die beschriebenen Ergebnisse verfeinern unsere Vorstellungen zur Funktion des Zentralkomplexes als Integrationsneuropil sensorischer Informationen mit Relevanz für die Lautproduktion als Teil des Reproduktionsverhaltens. Um den Gesang fördernden und Gesang hemmenden Informationsfluss und die daran beteiligten Neurone im Zentralkomplex zu ermitteln wurden Primärzellkulturen aus dem Heuschreckengehirn charakterisiert und eine Methode entwickelt, mit der die bei der Gesangsstimulation im intakten Heuschreckengehirn direkt pharmakologisch aktivierten Neurone vital markiert und in Zellkulturen identifiziert werden können. Erste elektrophysiologische Untersuchungen und optische Messungen zytosolischer Calciumkonzentrationen an voridentifizierten kultivierten Hirnneuronen bestätigten frühere in situ Untersuchungen zur Kopplung muskarinischer ACh-Rezeptoren an intrazelluläre Second Messenger Signalwege. Mit der neu etablierten Methodik und den dadurch ermöglichten in vitro Studien an isolierten Neuronen aus dem Gesangskontrollneuropil in Kombination mit simultanenen immunzytochemischen Markierungen verschiedener an der Gesangskontrolle beteiligter Signalwege (Transmitter, Rezeptoren, Komponenten intrazellulärer Signalkaskaden) sind wir nun in der Lage, den Informationsfluss durch den Zentralkomplex zu erarbeiten und seine für die akustische Kommunikation relevante funktioneile Anatomie zu charakterisieren.
Projektbezogene Publikationen (Auswahl)
- Von Konrad Lorenz' Wasserklo zur Chemie des Verhaltens: Motivationsforschung an kleinen Gehirnen. In: Gehirn und Verstehen, Georgia Augusta 2, pp. 67-75, 2003
Heinrich R.
- Nitric oxide/cyclic GMP-signaling in the central complex of the grasshopper brain inhibits singing behavior. Journal of Comparative Neurology 488: 129-139, 2005
Wenzel B., Kunst M., Günther C., Ganter G.K., Lakes-Harlan R., Eisner N., Heinrich R.
- The role of NO in insect behavior. Advances in Experimental Biology 1: 107-127, 2006
Heinrich R., Ganter G.K.
- Muscarinic excitation in grasshopper song control circuits is limited by acetylcholinesterase activity. Zoological Science 24: 1028-1035, 2007
Hoffmann K., Winner A., Kunst M., Gocht D., Heinrich R.
