High times in the Himalaya: Laufkäfer Phylogeographie als Werkzeug zur Entschlüsselung der Himalaya-Tibet Gebirgsbildung
Zusammenfassung der Projektergebnisse
Im Projektverlauf ergaben sich folgende wesentliche Ergebnisse: 1. Die Kenntnisse über Vorkommen, Verbreitung, Temperaturareal (Vertikalareal) und Habitatbindung von Arten und Entwicklungslinien angepasster, endemischer Hochgebirgsarten im HTO wurde im Projektzeitraum wesentlich verbessert. Im Projektzeitraum sind 15 Artengruppen-Revisionen erstellt und über 100 Arten neu beschrieben worden. Diese liefern die Grundlagendaten für die weitergehenden biogeographischen, phylogeographischen und paläoökologischen Fragestellungen. 2. Massenerhebungseffekt und Leeeffekt haben erhebliche Auswirkungen auf die vertikale Verbreitung von Bodenarthropoden im HTO und damit vermutlich auch auf die gesamte Fauna der Region. Die alpine Bodenfauna unterliegt einer Anhebung des Vertikalareals um etwa 800 m vom Hohen Himalaya zum Transhimalaya entgegen dem latitudinalen Trend, wobei sich der größte Teil dieses Anstiegs bereits von der Süd- zur Nordabdachung des Himalaya vollzieht. Da beide Phänomene an die Aufragung und Ausdehnung des Orogens quantitativ unmittelbar gekoppelt sind, waren die Effekte zu verschiedenen Zeitpunkten bzw. Entwicklungsschritten in der Gebirgsbildung entsprechend unterschiedlich. Dies muss zukünftig bei paläo-biogeographischen Studien berücksichtigt werden. Wir sind überzeugt, dass es in früheren Arbeiten zu Fehleinschätzungen hinsichtlich Paläohöhen im HTO kam. 3. Die Kenntnisse über die Paläontologie der Laufkäfer wurden entscheidend verbessert und es wurden die methodischen Grundlagen für zukünftige morphologische und phylogenetische Untersuchungen am Fossilbestand dieser Gruppe gelegt. Weltweit erstmals ist es gelungen, interne Genitalstrukturen winziger fossiler Bernstein-Käfer detailliert zu visualisieren. Dies ist entscheidende Voraussetzung für die Einordnung von Fossilien in bestimmte Entwicklungslinien rezenter, megadiverse Artengruppen, deren einzelne Linien zumeist nicht über Synapomorphien im externalen morphologischen Merkmalsbestand sondern stattdessen über eine Vielzahl von Homoplasien verfügen. 4. Im Projektzeitraum konnten sechs Entwicklungslinien der Laufkäfer, die auch im HTO artenreich vertreten sind, durch Fossilien im Baltischen Bernstein (40-50 Millionen Jahre) eindeutig identifiziert werden. Für die Identifikation und detaillierten Diagnose weiterer Artengruppen sind die Grundlagen gelegt worden, so dass diese Arbeiten nun zügig zum Abschluss kommen können. Diese Ergebnisse liefern zu ersten Mal die Möglichkeit zur Datierung der Phylogenien auf Basis von Innengruppen-Fossilnachweisen, wodurch sich die Genauigkeit der zu erwartenden Ergebnisse in zukünftigen phylogeographischen Arbeiten erheblich verbessern wird. 5. Für die im HTO mit vielen endemischen Linien weit verbreitete Gattung Carabus haben wir einen früheren Datierungsansatz aus der Literatur, der z.T. auf biogeographisch-ökologischen Fehlinterpretationen beruhte, revidiert. Auf diese Weise haben wir eine deutlich verbesserte Datierungsgrundlage für diese Gattung produziert, die aufgrund des guten Taxon- und DNA-Samplings sowie mehrerer biogeographischer Besonderheiten im Untersuchungsraum zunächst als vorrangig für die Klärung der anstehenden Fragestellungen abgearbeitet wurde. Wir konnten u.a. zeigen, dass Carabus bereits im Eozän evolvierte und nicht wie von früheren Autoren angenommen, erst im Oligozän-Miozän. Damit wurde diese Gruppe für unsere Aufgabenstellung erst relevant. Diese Arbeit befindet sich derzeit noch im Review-Prozess. 6. Aufgrund einer erst in allerjüngster Zeit in Science erschienenen phylogeographischen Arbeit über Blütenpflanzen des HTO mit Fokus auf die Entwicklung alpiner Lebensräume mussten wir uns auch hier zunächst um phylogenetische und ökologische Klarstellung der Sachverhalte bemühen, damit diese Arbeiten nicht unsere eigenen Ergebnisse konterkarieren. So zeigen wir in einem bei Science eingereichten Rebuttal Letter, dass die Einschätzung der oligozänen Entwicklung alpiner Floren durch Ding und Koautoren (2020) auf ökologische Fehlinterpretationen in den verwendeten Taxa beruhen. Auch diese Arbeit befindet sich derzeit noch im Review-Prozess. 7. Für die Gattung Carabus haben wir einen umfassend gestützten multigenbasierten Stammbaum generiert, welcher alle Entwicklungslinien der megadiversen Gruppe umfasst, alle im Himalaya und auf dem Tibetischen Plateau endemischen Linien und alle Arten der besonders diversen Untergattung Meganebrius. Basierend auf den Ergebnis der Datierungsrevision (Punkt 5) können wir nun die raum-zeitliche Diversifizierung von Carabus im HTO nachvollziehen und Ableitungen für die paläoökologische Entwicklung des HTO treffen (Punkt 8). 8. Die vorhergehenden Ergebnisse bzw. Arbeitspunkte ermöglichten uns die Entwicklung eines Laufkäfer-basierten raum-zeitlichen Models für die Evolution temperater und alpiner Lebensräume im HTO. Entscheidende neue Ergebnisse unserer Studie sind a) die hohe Wahrscheinlichkeit, dass Tibet nicht als Plateau angehoben wurde, stattdessen mindestens bis ins mittlere Miozän eine hohe Reliefdynamik aufwies bei großflächiger Existenz temperater Lebensräume auch in den zentralen Teilen, b) dass es zu einer signifikanten Gebirgshebung zunächst in weitläufig separierten Arealen des HTO kam, und zwar etwa zeitgleich am zentralen südlichen Rand und am östlichen Rand, c) dass sich alpine Lebensräume erst im oberen Miozän herausgebildet haben, dies etwa zeitgleich im Himalaya als auch auf dem Tibetischen Plateau und d) dass der heutige Charakter eines zusammenhängenden alpinen Tibet-Qinghai Plateaus vermutlich erst im Verlauf des Quartärs entstand.
Projektbezogene Publikationen (Auswahl)
- (2013): Description of Kashmirobroscus gen. n. with two new species from the Northwest Himalaya, and remarks on the East Asian genus Eobroscus Kryzhanovskij, 1951 (Coleoptera: Carabidae: Broscini). – Journal of Natural History (2013), 19 pp
Schmidt, J., Wrase, D.W. & Sciaky, R.
(Siehe online unter https://doi.org/10.1080/00222933.2013.791952) - (2013): Nebria (Asionebria) mentoincisa sp. n., a new alpine ground beetle species from the Transhimalaya of South Tibet (Coleoptera, Carabidae). – Mitteilungen der Schweizerischen Entomologischen Gesellschaft, 86: 7-13
Huber, C. & Schmidt, J.
- (2013): Nebria (Patrobonebria) paropamisos, a new species from the Hindu Kush (Coleoptera, Carabidae). – Contributions to Natural History, 22: 1-14
Huber, C., Schmidt, J. & Baur, H.
- (2014): Die Gruppe des Bembidion liparum Andrewes, 1936 im Kaschmir-Himalaya (Coleoptera, Carabidae). – Entomologische Nachrichten und Berichte, 58 (3): 225-236
Schmidt, J. & Marggi, W.
- (2014): New species of Bembidion Latreille, 1802, subgenus Ocydromus Clairville, 1806 from India and Tibet (Insecta: Coleoptera: Carabidae: Bembidiini). VERNATE, 33: 185-195
Schmidt, J.
- (2014): New species of the genus Chydaeus from China, Nepal, Myanmar, and Thailand, with remarks on species previously described (Coleoptera: Carabidae: Harpalini). – Zootaxa, 3765 (1): 1-28
Kataev, B., Wrase, D.W. & Schmidt, J.
(Siehe online unter https://doi.org/10.11646/zootaxa.3765.1.1) - (2015): Confirmation of occurrence of Trechus Clairville, 1806 in the Baltic amber forests, with description of a flightless edaphic species, and remarks on Trechoides Motschulsky, 1856 (Coleoptera: Carabidae: Trechini). – Zootaxa, 4028 (4): 539–550
Schmidt, J. & Faille, A.
(Siehe online unter https://doi.org/10.11646/zootaxa.4028.4.5) - (2015): On the Eocene age of Limodromus Motschulsky, 1850, with description of L. hoffeinsorum sp. n. from Baltic Amber (Coleoptera, Carabidae, Platynini). – Zootaxa, 3974 (4): 573–581
Schmidt, J.
(Siehe online unter https://doi.org/10.11646/zootaxa.3974.4.8) - (2015): Revision of the Reicheiodes species from the Himalaya (Insecta: Coleoptera: Carabidae: Dyschiriini). – In: Hartmann, M. & Weipert, J. (eds.): Biodiversity and Natural Heritage of the Himalaya, vol. V. – Verein der Freunde und Förderer des Naturkundemuseums Erfurt e.V., Erfurt: 321-332
Balkenohl, M. & Schmidt, J.
- (2016): Blind life in the Baltic amber forest: description of an eyeless species of the ground beetle genus Trechus Clairville, 1806 (Coleoptera: Carabidae: Trechini). – Zootaxa: 4083 (3): 431-443
Schmidt, J., Hoffmann, H. & Michalik, P.
(Siehe online unter https://doi.org/10.11646/zootaxa.4083.3.7) - (2016): Speciation, uplift, and climate change. – In: Miehe, G. & Pendry, C. (eds.): Nepal. An introduction to the natural history, ecology and human environment in the Himalayas. A companion to the Flora of Nepal. – Royal Botanic Garden Edinburgh, Edinburgh: 168-173
Schmidt, J., Opgenoorth, L. & Miehe, G.
- (2016): X-Ray microscopy reveals endophallic structures in a new species of the ground beetle genus Trechus Clairville, 1806 from Baltic amber (Coleoptera: Carabidae: Trechini). – ZooKeys 614: 113-127
Schmidt, J., Belousov, I. & Michalik, P.
(Siehe online unter https://doi.org/10.3897/zookeys.614.9283) - (2017): Description of the first flightless platynine ground beetle preserved in Baltic amber (Coleoptera: Carabidae). – Zootaxa 4318 (1): 110–122
Schmidt, J., Göpel, T. & Will, K.
(Siehe online unter https://doi.org/10.11646/zootaxa.4318.1.4) - (2017): Mass elevation and lee effect override latitudinal effects in determining the distribution ranges of species: Ground beetles from the Himalaya-Tibet Orogen. – PLoS ONE 12(3): e0172939
Schmidt, J., Böhner, J., Brandl, R. & Opgenoorth, L.
(Siehe online unter https://doi.org/10.1371/journal.pone.0172939) - (2017): The ground beetle genus Bembidion Latreille in Baltic amber: Review of preserved specimen and first 3D reconstruction of endophallic structures using X-ray microscopy (Coleoptera: Carabidae: Bembidiini). – ZooKeys 662: 101–126)
Schmidt, J. & Michalik, P.
(Siehe online unter https://doi.org/10.3897/zookeys.662.12124)
