The evolution of neck retraction mechanisms in basal turtles
Zusammenfassung der Projektergebnisse
Schildkröten sind unter den modernen Wirbeltieren einmalig, weil sie einen Knochenpanzer besitzen, in den sie ihren Hals und Kopf zurückziehen können. Bei den Halswenderschildkröten (Pleurodira) wird der Hals entlang einer horizontalen Ebene in des Panzers zurückgezogen, wohingegen bei den Halsbergerschildkröten (Cryptodira) der Hals entlang der sagittalen Ebene zwischen den Schultergürteln in den Panzer zurückgezogen wird. Obwohl diese Retraktionsmechanismen bei den modernen Schildkröten relativ gut erforscht sind, blieben der Ursprung dieser Mechanismen und die Mobilität des Halses bei den fossilen Schildkröten bisher weitgehend unbekannt. In dieser Studie wurde der Hals der Schildkröten im Detail untersucht. Im ersten Teil wurde die embryologische Entwicklung des Halses bei den pleurodiren Schildkröten zum ersten Mal untersucht und dabei die überraschende Entdeckung gemacht, daß diese Schildkröten in frühen Stadien der Embryologie die Anlagen von Halsrippen aufweisen, Strukturen, die bei allen modernen Schildkröten nach dem Schlüpfen fehlen. Der Verlust der Halsrippen kann plausible mit dem Erwerb der kompletten Halsretraktion korreliert werden, da Halsrippen bei dieser Bewegung im Wege wären. Die Anlage der Strukturen wird in einem morphogenetischen Zusammenhang im Zuge der Halsmuskelausbildung gedeutet. Im zweiten Teil der Studie wurde die Beweglichkeit der Halswirbel von modernen Schildkröten im Detail untersucht, um mögliche Korrelationen zwischen der Morphologie der Halswirbel und ihrer Beweglichkeit zu finden. Die Ergebnisse wurden dann auf eine Auswahl von fossilen Schildkröten angewendet, um die Beweglichkeit deren Hälse am Computer zu modellieren. Diese Untersuchung erbrachte das überraschende Ergebnis, daß schon die ältesten bekannten Schildkröten, wie z.B. die spättriassische Proganochelys quenstedti, ihren Kopf innerhalb des Panzers zurückziehen konnten, wenn auch nicht in der Art wie es die modernen Schildkröten tun. Im letzten Teil der Studie wurde die Morphologie der Halswirbel von modernen und fossilen Schildkröten digital quantifiziert und anhand geometrisch-morphometrischer Daten analysiert. Dabei war es möglich, die Wirbelformen der hypothetischen Vorfahren verschiedener Schildkrötengruppen zu berechnen und dreidimensional zu visualisieren. Auf diese Weise konnten erstmals genaue morphologische Beschreibungen der evolutionären Wirbelveränderung vorgelegt und mit den Mechanismen der jeweiligen Halsretraktionen korreliert werden. Die resultierenden Erkenntnisse können zukünftig in einem breiteren evolutionären Rahmen Anwendung finden, um die Wirbelveränderungen anderer Wirbeltiere biomechanisch und funktionsmorphologisch zu deuten.
Projektbezogene Publikationen (Auswahl)
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2012. An integrative study on the anatomy and development of the ‘hooked fifth metatarsal’ in the turtle pes. Program and Abstracts, Symposium on Turtle Evolution, p. 48
Werneburg I, Lyson TR, Joyce WG
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2013. Embryonic remnants of intercentra and cervical ribs in turtles. Biology Open 2:1103–1107
Werneburg I, Maier W, Joyce WG
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2013. The hooked element in the pes of turtles (Testudines): a global approach to exploring primary and secondary homology. Journal of Anatomy 223:421–441
Joyce WG, Werneburg I, Lyson TR
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Evolution of neck vertebral shape and neck retraction at the transition to modern turtles: a geometric morphometric approach. 2013. Program and Abstracts, International Congress of Vertebrate Morphology 2013, p. 135
Werneburg I, Wilson LAB, Joyce WG
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Patterns of recapitulation in the turtle neck. Program and Abstracts, International Congress of Vertebrate Morphology 2013, p. 257
Werneburg I, Joyce WG, Maier W
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Peculiarities in the turtle body plan: the origin and evolution of neck retraction mechanisms. Program and Abstracts, International Congress of Vertebrate Morphology 2013, p. 173
Werneburg I, Hinz J, Gumpenberger M, Volpato V, Natchev N, Joyce WG
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Evolution of neck vertebral shape and neck retraction at the transition to modern turtles: an Integrated Geometric Morphometric Approach. Systematic Biology, Volume 64, Issue 2, 1 March 2015, Pages 187–204. Published: 09 October 2014
Werneburg I, Wilson LAB, Parr WCH, Joyce WG
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Modeling neck mobility in fossil turtles. Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution. Vol 324 Issue 3, Special Issue: Turtle Origins and Evolution, May 15, 2015, Pages 230-243. First published: 04 February 2014
Werneburg I, Hinz J, Gumpenberger M, Volpato V, Natchev N, Joyce WG
