Resolving deep molluscan relationships and their relatives
Zusammenfassung der Projektergebnisse
Die phylogenetische Position der Mollusken innerhalb der Trochozoa sowie die interne Evolution der Klassen der Mollusca sind weitgehend unbekannt und wurden anhand molekularer Merkmale untersucht. Phylogenomische Analysen zeigten in der Vergangenheit eine gute Auflösung für ursprüngliche Speziationsereignisse. Daher wurden neue EST- sowie NGS-basierte Datensätze generiert. Besonderes Augenmerk wurde hierbei auf "Sipunculus nudus" (Sipuncula), "Barentsia elongata" (Kamptozoa) und "Lepidochitona cinerea", (Polyplacophora, Mollusca) sowie andere Vertreter der Mollusken und Kamptozoen gelegt. Darüber hinaus wurden gezielt Gene verschiedener Mollusken mittels RT-PCR amplifiziert und entwicklungsbiologische Studien solitärer und kolonie-bildender Kamptozoen auf morphologischer Ebene sowie durch die Analyse von deren Hox-Genen durchgeführt. Sowohl Kamptozoen als auch Sipunculiden wurden aufgrund morphologischer Kriterien bisher als mögliche Schwestergruppe der Mollusken gehandelt. Die im Rahmen des Projektes erzielten Ergebnisse zur Evolution der Hämerythrine, Gen-Anordnungen der mitochondrialen Genome und phylogenetische Analysen der ribosomalen und der mitochondrialen Proteine stützen diese Hypothese nicht. Die Position der Kamptozoa erwies sich generell als unbeständig; phylogenomische Analysen deuten eine Nähe zu den Bryozoen an, aber diese Position wird stark durch die Auswahl der Taxa beeinflusst. Dagegen weisen unsere Analysen klar auf eine nähere Beziehung zwischen Annelida und Sipuncula hin. Die ribosomalen Proteine zeigen Sipuncula (und Echiura) sogar als Subtaxa der Anneliden. Wie den Mollusken fehlt den Sipunculiden jegliche Segmentierung. Somit scheint es sich also um einen Verlust dieses Merkmals innerhalb der Anneliden bei den Sipunculiden zu handeln. Innerhalb der Mollusken wurden die Solenogastren bereits als Schwestergruppe aller rezenten Mollusken vorgeschlagen. Von drei verschiedenen Solenogastren-Arten konnten die ersten zuverlässigen 18S rRNA-Sequenzen ermittelt, und es zeigte sich, dass alle bisher veröffentlichten 18S-Sequenzen dieser Molluskenklasse höchst unvollständig oder fehlerhaft waren. Weitere Untersuchungen fundierten auf der Analyse ribosomaler Proteine. Sie sind gute phylogenetische Marker, da sie u.a. ubiquitär exprimiert werden. Im Rahmen des Projektes wurde die Auswahl und Anzahl dieser Gene für phylogenetische Analysen optimiert. Über Sonden-basierte Detektion wurde eine Sampling-Strategie getestet, die im Vergleich mit standard-phylogenomischen Ansätzen zukünftige molekulare Stammbaumrekonstruktionen mit größerem Taxonsampling ermöglicht. Im Rahmen zusätzlicher Kooperation konnten zudem neu Erkenntnisse über die Phylogenie der Mollusken und der Anneliden gewonnen werden. Darüber hinaus erbrachten unsere Arbeiten, welche eine Kombination aus morphologischen und molekularen Analysen darstellen, neue Einblicke in die Evolution und die Entwicklung der Kamptozoa, ein aber immer noch sehr "rätselhafter" Stamm innerhalb der Protostomier.
