Funktion der Antennensubkomplexe des Photosystems II bei der Regulation der Energieverteilung und der Carotinoidumwandlung in der Thylakoidmembran
Final Report Abstract
Der Xanthophyllzyklus höherer Pflanzen ist essentiell für die Anpassung an verschiedene Lichtbedingungen und ermöglicht eine reversible Schaltung der photosynthetischen Lichtsammelkomplexe - an welche die Xanthophylle gebunden sind - zwischen einem Licht sammelnden Zustand im Schwachlicht und einem Energie abführenden Zustand im Starklicht. Die Umwandlung (= De-epoxidation) des Xanthophylls Violaxanthin zu Zeaxanthin wird durch Starklicht induziert, wodurch die Effizienz der Lichtsammlung in den Antennen herabgesetzt wird. Dagegen führt die Rückumwandlung (= Epoxidation) des gebildeten Zeaxanthin im Schwachlicht (oder Dunkel) zur Umkehrung dieses Prozesses. Die genaue Funktion des Zeaxanthin ist noch nicht vollständig geklärt, ist aber seit vielen Jahren Gegenstand intensivster Forschungen. Ebenso ist die Regulation der Xanthophyllumwandlung noch unverstanden. Zu Beginn des Projektes war bekannt, dass die Umwandlung des Violaxanthins zu Zeaxanthin im Starklicht mit einer mehrphasigen Kinetik erfolgt und ein Teil des im Chloroplasten vorhandenen Violaxanthins überhaupt nicht zu Zeaxanthin de-epoxidiert werden kann. Wir haben in dem Projekt untersucht, inwieweit die Bindung des Xanthophylle an die Lichtsammelkomplexe der beiden Photosysteme die Umwandlung des Violaxanthins zu Zeaxanthin reguliert bzw. determiniert. Dazu haben wir alle Antennenproteine beider Photosysteme (LHCII, Lhcb4-6 und Lhca1-4) im Bakterium Escherichi coli überexprimiert, mit Pigmenten in funktioneller Form rekonstituiert und die Umwandlung des gebundenen Violaxanthins (sowie die Rückbindung des gebildeten Zeaxanthins) unter kontrollierten in vitro Bedingungen vergleichend untersucht. Wir konnten dabei zeigen, dass in einigen der Antennenproteine die De-epoxidation schnell und vollständig ablaufen kann, während in anderen Antennenproteinen die Violaxanthin Deepoxidation nur sehr langsam oder gar nicht erfolgt. Diese Unterschiede konnten auf Unterschiede in den Bindestellen und den Bindeaffinitäten des Violaxanthins in den einzelnen Antennenproteinen zurückgeführt werden. Die durchgeführten in vitro Analysen konnten zudem mit entsprechenden Experimenten unter in vivo Bedingungen korreliert werden. Aus den Arbeiten dieses Projektes konnte somit abgeleitet werden, dass die Umwandlung der Pigmente des Xanthophyllzyklus durch die Bindung der Xanthophylle an die Antennenproteine determiniert und kontrolliert wird. Letztendlich konnte durch die Arbeiten dieses Projektes die in vivo Charakteristik der Violaxanthin De-epoxidation auf molekularer Ebene verstanden werden.
Publications
- (2004) De-epoxidation of violaxanthin in the light-harvesting complex I proteins. J Biol Chem 279: 26823-26829
Wehner A, Storf S, Jahns P, Schmid V
- (2006) De-epoxidation of violaxanthin in the minor antenna proteins of photosystem II, Lhcb4, LhcbS and Lhcb6. J Biol Chem 281: 21924-21933
Wehner A, Graßes T, Jahns P
