Ökophysiologische Ursachen für calcifuges und calcicoles Verhalten bei Flechten
Final Report Abstract
Es wurde die Hypothese geprüft, daß die pH-Wert-Abhängigkeit der Fe- und P-Verfiigbarkeit die Hauptverantwortung fiir calcifuges und calcicoles Verhalten bei Flechten trägt. Die Ursachen für Calcifugen-Calcicolen-Verhalten wurden bei Flechten bislang, ganz im Gegensatz zu den Höheren Pflanzen, nicht untersucht. In einer Kombination aus Kurzzeitexperimenten im Labor und Transplantationsversuchen im Gelände über längere Zeiträume konnte gezeigt werden, daß in der Tat Fe- und P-Mangel calcifuge Arten von basenreichen Standorten ausschließen, wohingegen calcicole Arten fallweise hohe Mengen von Fe unter sauren Bedingungen aufnehmen, die toxisch wirken könnten. Allerdings gibt es starke Unterschiede zwischen den einzelnen Arten. Für einen Teil der Arten ist offenbar die Fe-Verfügbarkeit ausschlaggebend, für andere die P-Verfügbarkeit, für andere wiederum sind offensichtlich die Verfügbarkeiten beider Elemente relevant. Bei einer ausgeprägt caicifugen Art können weder das Verhalten bei der Fe-, noch bei der P-Aufnahme zur Erklärung der strikten Beschränkung auf saure Standorte herangezogen werden. Es gibt also offensichtlich noch andere, unbekannte Mechanismen. Die Fe- und P-Aufoahme können nicht nur die Ausbildung caicifugen und calcicolen Verhaltens der meisten Flechten auf sauren Böden und Gesteinen sowie auf Kalkgestein und Kalkböden erklären, sondem auch die Bevorzugung bestimmter pH-Bereiche durch Epiphyten. Die Verhältnisse bei Epiphyten sind insofem anders gelagert, als bei Boden- und Gesteinsbewohnem, als daß der pH-Wert in einer geringeren Spannweite variiert. Alkalische Bedingungen kommen auf der Oberfläche von Baumborken und Hölzern im Regelfall nicht vor. Stattdessen gibt es stark saure Borken und Hölzer bis hinab zu pH 3 sowie schwach saure bis neutrale Borken und Hölzer. Die Untersuchung einiger Epiphyten ergab, daß auch die Spezialisiemng auf stark saure oder schwach saure bis neutrale Substrate im allgemeinen mit der Fähigkeit zur Fe- und P-Aufnahme verknüpft ist. Dies wurde bisher für Epiphyten, die im Regelfall sehr ausgeprägte Bindungen an Substrate eines bestimmten pH-Bereichs haben, nicht diskutiert. Trotz aller Parallelen im Calcifugen-Calcicolen-Verhalten der Flechten, die zu den Höheren Pflanzen aufgezeigt werden konnten, sind doch bei den beiden Organismengmppen deutliche Unterschiede in den Mechanismen zu erwarten. Dies liegt beispielsweise am Fehlen von Phytosiderophoren in Flechten oder daran, daß den wurzellosen und verhältnismäßig langsam wachsenden Flechten die Möglichkeit zur Ausbildung eines größeren Adsorptionsoberfläche bei Nährstoffmangel fehlt. Untersuchungen mit einem ausgewählten Flechtenstoff, dem Anthrachinon Parietin zeigten, daß dieser Stoff die Fe-Aufnahme in Flechten steigem kann. Dies konnte sowohl an Flechten gezeigt werden, die natürlicherweise Parietin produzieren, als auch an Flechten, die kein Parietin synthetisieren können, aufdie das Parietin aber im Experiment aufgetragen wurde. Die weitere Untersuchung des Einflusses von Flechtenstoffen auf die Elementaufnahme dürfte dazu geeignet sein, weitergehende Erkenntnisse zu den Mechanismen des Calcifugen-Calcicolen-Verhaltens der Flechten zu gewinnen.
