Miniaturisierung begrenzende Faktoren auf zellulärer Ebene in Insektenaugen
Final Report Abstract
Im Rahmen des Projektes konnte erstmalig eine dreidimensionale Rekonstruktion eines kompletten Ommatidiums auf Basis von elektronenmikroskopischer Serienschnitten (50nm Schnittdicke) durchgeführt werden. Betrachtet wurde hierbei das Komplexauge der männlichen miniaturisierten parasitischen Erzwespe Trichogramma evanescens (Körpergröße ca. 300micron). Neben der lückenlosen Aufnahme der Ultrastruktur der Zelltypen und enthaltener Zellorganellen der Ommatidien mit einer Gesamtlänge von 26 µm ermöglichte die Rekonstruktion auch die Darstellung volumetrischer Informationen. Der gewonnene Datensatz erlaubte zunächst eine Evaluierung von zweidimensionaler Komplexaugenbeschreibungen (auch größerer Hymenopteren) und deckte dabei mögliche Fehlinterpretationsrisiken bei regulären elektronenmikroskopischer Augenbeschreibungen auf Basis von Einzelschnitten auf. So konnte belegt werden, dass Rückschlüsse von elektronenmikroskopischen Einzelbildern auf ein dreidimensionales Volumen von Zellen bzw. Zellorganellen stark fehlerbehaftet sind. Dieser Aspekt ist von besonderem Interesse im Hinblick auf die Betrachtung von Miniaturisierungsprozessen und belegt die Wichtigkeit von hochauflösenden 3D-Rekonstruktionen als fundierte Datenbasis für zukünftige Arbeiten. Die Analyse der volumetrischen Daten und Ratios zwischen Zellvolumina und Zellorganellen verschiedener Zelltypen erbrachte interessante Erkenntnisse in Bezug auf die Miniaturisierung auf zellulärer Ebene. Zellkerne zeigen keine feste Größe (=Volumen), aber auch kein allgemeines Ratio in Bezug auf die Zellgröße. Der Datensatz belegt hingegen, dass mit der Abnahme des Zellvolumens ein Kernvolumen von 1.9-2.1 µm3 nicht unterschritten wird, was als Miniaturisierungsgrenze des Kernes bei T. evanescens (Männchen) anzusehen ist. Deutliche Unterschiede zwischen den Zelltypen konnten auch für den Mitochondrienanteil belegt werden. Besonders die Retinulazellen als sehr aktive Zelltypen wiesen einen deutlich höheren volumetrischen Anteil an Mitochondrien auf, im Gegensatz zu weniger aktiven Pigmentzellen. Berücksichtigt man den räumlichen Platzbedarf der Mitochondrien, so lassen sich daraus verschiedene Miniaturisierungsgrenzen für unterschiedlich metabolisch aktive Zelltypen und somit auch verschiedene Organe rückfolgern. Ein weiterer Bestandteil des Projektes war die Betrachtung des optischen Neuropils des Männchens von T. evanescens in Bezug auf die Fragestellung der Miniaturisierung. Es zeigte sich zunächst eine Abänderung der Lage der Lamina und Medulla in der Kopfkapsel als Anpassung an den begrenzten Platz. Diese steht im engen Zusammenhang mit dem Erhalt einer vergleichsmäßigen langen Lamina, die nur ca. 1/3 kürzer ist als bei der 4-5mal so großen Fruchtfliege Drosophila melanogaster (Meigen, 1830). Der generelle Aufbau der Lamina entspricht der Beschreibung von Ribi (1975) für Apis mellifera (Linnaeus, 1758). Der Erhalt des Größe der Lamina spiegelt den Einfluss dieser auf die Miniaturisierung des Kopfes bei parasitischen Wespen wieder und belegt die zwingende Reduktion der Anzahl der Ommatidien mit kleiner werdenden Kopfkapsel, wie sie z.B. bei Megaphragma mymaripenne (30 Ommatidien) zu finden ist. Berechnungen auf Basis geometrischer Messungen an Augenparametern der letztgenannten Art im Rahmen des geförderten Projektes belegten Möglichkeiten der Kompensation des Verlustes an Sensitivität der Retina, zur Aufrechterhaltung der Funktionalität des visuellen Systems, wenn auch unter deutlichen Einbußen des räumlichen Auflösungsvermögens.
Publications
- 3rd International Congress on Invertebrate Morphology in Berlin (3-8.8.2014): Zeiss Symposium: Pushing the Limits – Advances in Microscopy: First 3D reconstruction at EM level of a complete ommatidium of a miniaturized parasitic wasp
Fischer, S.
- (2015) Comparative morphological analysis of compound eye miniaturization in minute Hymenoptera. Arthropod Structure and Development 44 (1): 21-32
Makarova A., Polilov A., Fischer S.
(See online at https://doi.org/10.1016/j.asd.2014.11.001)
