Die funktionelle Bedeutung der Heteroblastie bei Bromelien
Final Report Abstract
Als „Heteroblastie“ wird die abrupte Änderung von Organform oder Habitus einer Pflanzenart in der Ontogenie bezeichnet. Besonders auffällig ist sie in einer Vielzahl von Bromelien, wo man ein atmosphärisches Frühstadium von einem späteren Tankstadium unterscheiden kann. Die funktionelle Bedeutung dieses Wechsels war aber bisher unklar, da 1) es nur zu drei der über 3000 Arten experimentelle Arbeiten gab mit divergenten Ergebnissen, 2) eine quantitative Definition von Heteroblastie fehlte, was eine replizierbare Unterscheidung zu anderen Entwicklungsverläufen erschwerte, und 3) heteroblastische Veränderung und ontogenetische Drift teilweise nicht unterschieden wurden. Die vorliegende Studie, die über 20 heteroblastische und homoblastische Taxa einbezog, hat nun eine rigorose operative Definition von Heteroblastie eingeführt und erfolgreich angewandt. Detaillierte Feldstudien belegen, dass heteroblastische Arten im Unterwuchs und perhumiden Wäldern genauso häufig sind wie in exponierten, trockeneren Wuchsorten. Dies widerlegt zwar nicht die gängige Erklärung, die Heteroblastie nur mit Wassermangel assoziiert, legt aber nahe, dass andere funktionelle Erklärungen (Vermeidung von Selbstbeschattung) bislang zu Unrecht ignoriert wurden. Erste Modellierungen heteroblastischer Arten mit dem Programm Y-Plant zeigen in der Tat, dass im Schatten wachsende Taxa durch die Änderung der Blattform Selbstbeschattung minimieren und den Kohlenstoffgewinn erhöhen. Schwerpunkt der Studie war aber die Unterscheidung mit Heteroblastie zusammenhängender ontogenetischer Veränderungen von denen, die auf graduelle Änderungen der ontogenetischen Drift beruhen. Dazu wurde eine Vielzahl von anatomischen (z.B. Wasserspeichergewebe), morphologischen (z.B. Trichomdichte) und physiologischen Parametern (z.B. Aufnahmekinetiken für wichtige Nährelemente) als Funktion der Pflanzengröße untersucht. Die Ergebnisse sind eindeutig: Wenn sich Parameter ändern, dann graduell mit der Größe und nicht im Zusammenhang mit dem Wechsel von atmosphärischer Form zu Tank. Unsere Ergebnisse stellen somit die übliche Schilderung der Ontogenie heteroblastischer Arten grundsätzlich in Frage, nur die abrupte Änderung der Blattform ist charakteristisch. Somit haben unsere Untersuchungen zwar konzeptionelle Klarheit in die Untersuchung ontogenetischer Veränderungen bei Bromelien gebracht – die funktionellen Bedeutung der Heteroblastie als Alternative zur Homoblastie ist aber weiterhin nicht vollständig geklärt.
Publications
- (2011) Heteroblasty - a review. Botanical Review 77, 109-151
Zotz, G, Wilhelm, K, Becker, A
- (2011) Three morphs, one species. Journal of the Bromeliad Society 61, 104-111
Meisner, K, Zotz, G
- Heteroblasty in Bromeliaceae. Jahrestagung der GfÖ 2011, Oldenburg, Germany
Wilhelm K., Zotz G.
- (2012) Heteroblasty in bromeliads - Its frequency in a local flora and the timing of the transition from atmospheric to tank form in the field. International Journal of Plant Sciences 173: 780-788
Meisner, K, Zotz, G
(See online at https://doi.org/10.1086/666665) - Prevalence and functional relevance of heteroblasty in epiphytic bromeliads. 6th International Canopy Conference 2012, Oaxaca, Mexico
Wilhelm K., Zotz G.